Некоторые анатoмические особенности крокодилов

1

Кожа и ее производные. Кожа высших позвоночных состоит из двух основных слоев - эпидермиса и дермы. Эпидермис - наружный слой кожи, покрывающий все тело, который отделен от дермы базальной мембраной. Рост и смена эпителиальных клеток обеспечиваются несколькими слоями живых клеток, имеющих ядра и сохраняющих способность к делению, - это самый нижний слой эпидермиса (так называемый мальпигиев слой). Наружный ряд клеток мальпигиева слоя y рептилий называется промежуточным, он соответствует зернистому слою y млекопитающих. На уровне этого слоя происходит расслоение кожи во время линьки пресмыкающихся.

У крокодилов эпидермис составляет 12 - 14 % всей кожи, при этом в нем располагается от 82 до 98 % пигментов, определяющих окраску кожи крокодилов (Fuchs, 1974). Самый верхний слой эпидермиса - роговой слой, состоящий из мертвых клеток. В нем y большинства рептилий выделяют три зоны: кутикулярная - внешняя, далее - альфа-кератиновая и бетакератиновая зоны. Однако y крокодилов кутикулярный слой отсутствует, что исключает возможность линьки, характерной для большинства пресмыкающихся.

Их кожа обновляется постоянно, по мере изнашивания. Единственная очевидная линька y крокодилов происходит сразу после вылупления из яйца, при этом сбрасывается эмбриональный эпитрихиальный слой. Во всех остальных случаях слущивание кусков кожи - это признак нарушения обмена веществ. На теле крокодилов располагаются роговые щитки, являющиеся, как и кости, производными эпидермиса.

Дерма (кориум) или собственно кожа образована двумя слоями - губчатым и компактным. У крокодилов оба этик слоя толстые и пронизаны большим количеством соединительно-тканных волокон, которые расположены слоями. Число слоев c возрастом увеличивается: так, y миссисипского аллигатора (Alligator mississipiensis) эмбрионы обладают двумя-тремя такими слоями, в то время как взрослые аллигаторы имеют двадцать четыре слоя (Von Wettstein, 1937). Ниже расположены соединительнотканный слой и жировая клетчатка, тесно связанные друг с другом.

B дерме крокодилов имеются зоны окостенения, образующие так называемые остеодермы - костные пластины овальной формы, вытянутые в продольном направлении, иногда c продольным ребром. Они располагаются под роговыми щитками. У всех видов крокодилов наиболее явно остеодермы выражены в спинных (дорсальных) щитках, однако y кайманов (Caiman), гладколобых кайманов (Paleosuchus), тупорылых крокодилов (Osteolaemus), y крокодила Джонстона (Crocodylus johnstoni) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus) остеодермы имеются в боковых (латеральных) щитках. В брюшных (вентральных) щитках они есть y кайманов (Саiтаn), черных кайманов (Melanosuchus), гладколобых кайманов (Paleosuhus), тупорылых крокодилов (Osteolaemus), гавиаловых крокодилов (Tomistoma), а также y видов узкорылый крокодил (Crocodylus cataphractus), крокодил Джонстона (Crocodylus johnstoni) и нильский крокодил (Crocodylus niloticus).

Остеодермы формируются по мере роста крокодила, и у взрослых животных их количество возрастает - к примеру, y взрослых крокодилов могут окостеневать щитки верхнего века.

Остеодермы растут по направлению к краю кожного щитка и одновременно в толщину. Эни или отделены друг от друга (в большинстве случаев), или соприкасаются краями, не образуя швов, но между продольными рядами спинных щитков могут образовываться шовные соединения. Остеодермы по структуре кости близки к спонгиозе (губчатой кости), имеют вертикальные углубления и ветвящиеся каналы, связанные c внутренними полостями. Эта стpуктуpа каналов и полостей снабжена кровеносными сосудами, имеет нервные клетки, a также содержит соединительную ткань и пигментные клетки.

Остеодермы выполняют несколько функций: защитную армирующую, терморегулирующую (проводят тепло внутрь тела и снижают его отдачу) и накопительную (играют роль возможного депо минеральных веществ) (Seidel, 1997).

Кожные железы являются производными кожи. Широко распространенное утверждение, что кожа рептилий лишена желез, довольно далеко от истины. У крокодилов выделяют три группы желез: дорсальные (спинные), мандибулярные (нижнечелюстные) и клоакальные. Все три группы желез принято считать видоизмененными сальными железами.

Дорсальные железы впервые описаны для нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в 1899 году (Voeltzkow). Они располагаются под передними наружными углами второго ряда спинных щитков по обе стороны от серединной линии и могут быть обнаружены на всем протяжении спины от лопаток до основания хвоста. Эти железы представляют собой инвагинации (впячивания) эпидермиса, возникающие на средних стадиях эмбриогенеза, их стенки выстланы однослойным базально-клеточным эпителием, продуцирующим масляно-жировой секрет.

Эти выделения смазывают кожу между щитками, придавая ей эластичность. C возрастом количество и размеры желез уменьшаются, a их функции ослабевают. Например, y миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis) длиной в один метр железы хорошо выражены и имеют размер около трех миллиметров, в то время как y крупных взрослых экземпляров их выгодной проток склеен и практически не виден (Reese, 1931).

Мандибулярных желез две: они расположены в коже нижней челюсти близко к внутреннему краю нижнечелюстных костей, примерно в средней их части. Железа представляет собой мощную кеглеобразную инвагинацию эпителия и способна выворачиваться наружу подобно пальцу перчатки. Для этого отверстие железы снабжено сфинктером и мышцей, идущей от основания железы к подъязычной кости. Стенки мандибулярных желез выстланы пигментированным эпителием, образующим многочисленные сосочки и складки и выделяющим сальножировой мускусоподобный секрет. Он служит для запаховых меток и опознавания партнеров.

Парные клоакальные железы лежат в боковых стенках клоаки близко к анальному отверстию. По строению, составу секрета и функциям они очень близки к мандибулярным.
В брачный период секреция мандибулярных и клоакальных желез усиливается.

Особенности скeлета.
Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом четких признаков (lordansky, 1973; Langston, 1973).

Во-первых, это массивный, сильно укрепленный на всем протяжении череп. При этом пасть укреплена вторичным костным небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой, - у продвинутых форм оно обширнее, чем y млекопитающих. Это обеспечивает отделение носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм, однако первично это было связанно c механическим укреплением черепа, испытывающим большие перегрузки при быстром и сильном укусе (Langston, 1973). Верх морды образован разросшимися вдоль средней линии неба предлобными костями.

Видимо, по этой же причине сводится к минимуму количество и размеры черепных отверстий. Череп характерезуется плоской, низкой крышей, утратой заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней линии лобными и теменными костями.

Во-вторых, для скелета крокодилов характерна сложная пневматизация почти всех костей черепа. Это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая - c носовыми проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако точного объяснения такой системы пневматизации пока не найдено.

B- третьих, y большинства вымерших и y всех современных крокодилов двадцать четыре предкрестцовых позвонка, два крестцовых и тридцать-сорок хвостовых. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и первого хвостового процельные, как y ящериц и змей, эволюционно возникших позже.

У современных крокодилов первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины, - они образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится к поперечному отростку, a основная - к парапофизу в нижней части тела позвонка.

Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным отростком.

Так, y гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов - четырех-пяти туловищных ребер. У современных крокодилов имеется гpудина - сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер, основания коракоидов и межключицу.

B-четвертых, в поясе передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатке. Эти признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и отводящих конечность назад.

B-пятых, для пояса задних конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости.

B-шестых, важной особенностью скелета крокодилов становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как основного локомоторного органа в воде.

B-седьмых, в скелете задних конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор, который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено тем, что крокодилы при передвижении по суше ходят, не опуская туловища на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих (Керролл, 1993).

Особенности центральной нервной системы. Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью отделами - передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые отличают его от других групп рептилий и приближают к мозгу птиц и млекопитающих.

Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец длинной морды парой обонятельных отростков. В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов нет эпифиза (железы внутренней секреции, связанной c гипоталамно-гипофизарной системой, которая вырабатывает серотонин) и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается даже на эмбриональных стадиях. Полый мозжечок разделен на три поперечных сегмента, чего не встречается у других рептилий и что может рассматриваться как первый шаг на пути к складчатому мозжечку птиц и млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый нервы разделены не полностью (Курепина,1981;Савельев,1998).

Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника (Савельев, 1998).

Органы чувств. Органы чувств крокодилов также характеризуются рядом особенностей. Так, на первом месте по значимости y крокодилов стоят органы зрения и слуха. Последнее для большинства рептилий нетипично.

Верхнее веко развито сильнее нижнего; третье веко, образующее мигательную перепонку, может полностью закрывать глаз от внутреннего угла глаза к наружному. Все три века не содержат хрящевой ткани, но y всех видов аллигаторовых (A1ligatoridae), a также y гавиалового крокодила (Tomistoma schlegelii) и тупорылого крокодила (Osteolaemus tetraspis) в верхнем веке имеется небольшая зона окостенения. Нижнее веко, напротив, подвижное и содержит множество мышечных волокон.

Глаз крокодилов лишен склеротикального кольца, которое формируется y многих других рептилий вокруг роговой оболочки и образовано из костных пластинок. Зрачок вертикальный. B связи c ночной активностью этик животных в сетчатке преобладают палочки, которые отвечают за ночное зрение и образуют скопление (так называемое Tapetum lucidum), отражающее свет. Этим обусловлено также свечение глаз крокодилов в темноте. Глаза крокодилов лишены слезных желез, но имеют хорошо развитую Гардерову железу, которая открывается несколькими протоками под третьим веком. Эта железа выделяет жирный секрет, смазывающий роговицу, - именно ее выделения и образуют «крокодиловы слезы». В верхнем и нижнем веках крокодилов также есть мелкие солевые железы.

Из всех рептилий крокодилы обладают наиболее развитым органом слуха, который по значимости стоит на втором месте после зрения.

Крокодилы имеют хорошо развитый щелевидный наружный слуховой проход, который закрывается клапаном, когда крокодил ныряет. Среднее ухо одной стороны связанно со средним ухом другой и c глоткой целой системой придаточных полостей, открывающихся в барабанные полости. При этом до сих пор неизвестно, какую роль для слуха играет анатомически связанная c ухом сложная система полостей в черепе крокодилов (Wever, 1978). Во внутреннем ухе имеется улитка, подобная таковой y птиц, чего не встречается y прочих пресмыкающихся. Так что можно говорить o том, что слух этих рептилий сравним со слухом птиц и млекопитающих.

Органы обоняния хорошо развиты y большинства рептилий и представлены собственно обонятельным органом, расположенным в носовой полости, и Якобсоновым органом. У крокодилов особенности органов обоняния связаны со строением черепа, a само обоняние по значимости стоит на третьем месте после зрения и слуха. Носовые проходы крокодилов вытянуты в соответствии со строением морды и выстланы тремя видами эпителия: ороговевший эпителий выстилает преддверье носовой полости; за ним следует область респираторного эпителия, который выстилает хоаны, вентральную часть носовой раковины и частично придаточные пазухи; обонятельный эпителий выстилает дорсальную часть носовой полости. Якобсонов орган y крокодилов отсутствует, хотя и закладывается на эмбриональных стадиях.

Органы вкуса y крокодилов расположены на слизистой оболочке, покрывающей крыловидную кость и вентральную стенку глотки. При этом покровы собственно пасти ороговевшие и вкусовых луковиц не имеют.

Несмотря на сильное ороговение кожных покровов, y рептилий имеются зоны кожной чувствительности (осязания), которые представлены осязательными рецепторами, располагающимися в щитках кожи, - это так называемые чувствительные почки. Такие щитки часто группируются в осязательные пятна. У крокодилов осязаниe развито в наибольшей степени в ряду пресмыкающихся. Б

Больше всего осязательных рецепторов располагается на морде и в пасти крокодилов. B этик областях их может быть до двадцати на каждом щитке. Именно поэтому самкам крокодилов c помощью пасти удается проделывать весьма тонкие манипуляции - переносить яйца в гнездо, укладывать их, разламывать скорлупу, чтобы облегчать детенышам путь наружу, a потом переносить детенышей.

В остальных частях тела осязательные рецепторы могут располагаться по одному на щитке. У молодых крокодилов их больше, чем y взрослых. Так, y новорожденных крокодилов они есть на всех щитках за исключением конца хвоста и подошв, a y крупных старых животных из рода аллигаторов (Alligator) они сохраняются лишь на морде и в пасти (Wettstein, 1937). Отдельно взятый орган осязания представляет собой углубление в эпидермисе c холмиком посередине, под клетками эпидермиса в углублении располагается студенистая субэпидермальная соединительная ткань, в которой размещаются осязательные тельца, соединенные c нервными волокнами.

Особенности пищеварительной системы. Пасть крокодилов снабжена расположенными в альвеолах зубами текодонтного типа - они предназначены для хватания и удерживания пищи. Зубы меняются регулярно на протяжении всей жизни. Плоский мясистый язык всей своей нижней поверхностью срастается с дном ротовой полости и малоподвижен. Слюнных желез нет. Ротовая полость заканчивается мышечнохрящевым клапаном, отделяющим пасть от глотки. Глотка открывается в прямой пищевод, который в свою очередь открывается в двухкамерный желудок, по строению близкий к желудку птиц.

Желудок делится на два отдела: мускулистый и пилорический. Первый снабжен наружными мышечными тяжами, крепящимися к сухожильным пластинам по обеим сторонам желудка.

Внутренняя поверхность снабжена ороговевшей радулой (теркой). Второй отдел желудка предназначен для переваривания уже растертой в предыдущем отделе пищи. Он имеет складчатую слизистую оболочку. Эпителий образован призматическими клетками, между которыми открываются соковые железы. В желудках крокодилов часто находят камни (гастролиты) и другие инородные предметы. По одной из гипотез, крокодилы заглатывают их, чтобы лучше перетирать пищу, однако точного объяснения этому явлению пока нет.

Дело в том, что размеры гастролитов иногда неоправданно велики и не позволяют использовать их для эффективного перетирания добычи, кроме того, в зоопарках крокодилы часто лишены возможности заглатывать камни, что вовсе не ухудшает их пищеварения.

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый, толстый кишечник заканчивается прямой кишкой. Последняя открывается в клоаку, куда также открываются мочеточники и протоки половых желез. Слепая кишка y крокодилов рудиментарна и находится на границе толстого и тонкого кишечников. Общая длина кишечника в полтора - два раза превышает общую длину тела (от кончика морды до кончика хвоста).

Двухдольная печень крокодилов расположена в краниальном направлении от диафрагмы. Желчный пузырь крупный и находится рядом c нижней стороной нижней доли правого легкого.

Поджелудочная железа y взрослых крокодилов сильно варьирует по размерам и форме. Топографически она прилегает к первой петле тонкого кишечника в виде продолговатого тела.

Брюшная полость крокодилов отделена от грудной клетки диафрагмой, чего не наблюдается y прочих рептилий. Однако эта диафрагма отличается от диафрагмы млекопитающих - у крокодилов она образована соединительнотканным и мышечным сращением между желудком, печенью и плеврой легкого.

Особенности кровеносной системы.
Первой и основной отличительной особенностью крoвеносной системы крокодилов является четырехкамерное сердце, в то время как y всех остальных представителей класса пресмыкающихся оно трехкамерное. Тем не менее, имеется отверстие, устанавливающеe связь между двумя дугами аорты, что приводит к частичному смешению крови, насыщенной кислородом, и крови, насыщенной углекислотой.

Это отверстие имеет важную физиологическую функцию предохранительного клапана при длительном погружении под воду, когда избыточное давление в легких вызывает застой крови в легочной артерии и повышенное давление в легочной вене, чтo распространяется на левый желудочек и правую аорту. При этом насыщенная углекислым газом кровь течет справа налево, в то время как в норме, наоборот, насыщенная кислородом кровь течет cлева направо.

Частота сердечных сокращений при температурe тела в тридцать градусов по Цельсию достигает двадцати пяти - тридцати пяти ударов в минуту. При погружении в воду в случае опасности крокодилы сначала увеличивают частоту сердечных сокращений, a потом замедляют ее, при этом она может упасть до двух ударов в минуту (Gordon, 1972; Gaunt & Gans, 1969; Smith & а11, 1974).

Лимфатическая система развита y крокодилов лучше, чем y большинства рептилий, и имеет сосудистое строение. Сети лимфатических сосудов расположeны y мест прикрепления брыжейки, y основания хвоста, под мышками и на затылке.

Кровь крокодилов принципиально не отличается от крови других рептилий. Эритрoциты имеют ядра, a содержание гемоглобина колеблется от 6,9 дo 9,0 грамм-процентов. Белые кровяные тeльца представлены агранулоцитами, большими и малыми моноцитами и эозинофильными и нейтрофильными гранулоцитами.

Система органов дыхания. Гортань лежит на широком щитообразном теле подъязычной кости и соединена c ней связкой. Прямая трахея делится на два бронха, каждый из которых входит в легкие в дентре на нижней стороне. Легкие имеют сложное альвеолярное строение c трубкообразными придаточными камерами, что укладывается в общую схему строения дыхательной системы рептилий.

Анатомия крокодила

Инерес представляет строение начальных отделов дыхательных путей. Ноздри, расположенные на конце морды на вершине носового бугра, снабжены клапанами. Носовая полость тянется вдоль всей морды и имеет большие придаточные пазухи - возможно, они используются в качестве резонаторов. Длинная морда и вторичное костное небо выносят хоаны (внутренние носовые отверстия) практически в глотку. Ротовая полость отделена от глотки плотно замыкающимся клапаном. Такое строение позволяет крокодилам манипулировать добычей или предметами c помощью пасти и при этом дышать, выставив на поверхность кончик морды. Ритм дыхания в норме состоит из двух-трех дыхательных циклов, за которыми следует пауза от полминуты до пяти минут (von Wettstein, 1954).

В отличие от птиц и млекопитающих, безусловным сигналом к вдоху является не повышение концентрации углекислого газа в крови, a снижение концентрации кислорода (Di11 & Edwards, 1931). Максимальный срок пребывания крокодилов под водой без дыхания специфичен для разных видов и в норме колеблется от тридцати минут до одного часа.

Мочеполовая система. Как и y всех рептилий, почки крокодила относятся к тазовому типу (метанефрос). Почки парные, бобовидные, дольчатого строения. Мочевые канальцы начинаются мальпигиевыми тельцами и открываются в мочевые протоки, а те в свою очередь - в мочеточник. Мочевой пузырь отсутствует.

Крокодилы выделяют жидкую прозрачную мочу c нейтральной или основной реакцией, главные продукты выделения в которой - мочевина, мочевая кислота и аммиак.

Половая система также не отличается от таковой y других групп рептилий. У самцов Вольфов канал функционирует как семяпровод, при этом половые продукты попадают в него из семенников через придатки семенников. Семенники расположены вентральнее почек. В клоаке самцов располагается пенис, который в эрегированном состоянии выдвигается из нее наружу. Пенис крокодилов представляет собой непарный конусовидный валик на вентральной стенке клоаки, снабженный желобком для выведения спермы.

Половая система самок представлена яичникaми, расположенными так же, как и семенники самцов, и яйцеводами. Яйцевод подразделяется на воронку, среднюю часть, в которой формируются третичные яйцевые оболочки, и расширенный маточный отдел, открывающийся в клоаку.

Железы внутренней секреции. Как уже отмечалось, y крокодилов отсутствуют эпифиз и париетальный орган. Щитовидная железа состоит из двух долей, лежит перед сердцем, под трахеей. Паращитовидных желез одна пара, и их месторасположение варьирует в зависимости от вида крокодила. Практически от заднего края черепа через всю шею до легких и сердца тянется хорошо развитый тимус, подобный вилочковой железе птиц. Поджелудочная железа прилегает к первой петле тонкого кишечника. Надпочечники расположены дорсальнее почек и вытянуты вдоль них.

Крокодилы. Краткие сведения по биологии и содержанию в террариуме. Олег Шумаков. Научно-популярная серия "Домашний экзотариум. Москва. 2003.

.

Найти

Вход в систему

Уведомления группы

This group offers an RSS feed. Или подписаться на эти персонализированные, общесайтовые каналы:
Аватар пользователя Valik
Аватар пользователя cados
Аватар пользователя belochkamarina
Аватар пользователя Dremora
Аватар пользователя kirill
Аватар пользователя игорь

Сейчас на сайте

Сейчас на сайте 0 пользователей и 0 гостей.